Светляки

У этого термина существуют и другие значения, см. Светлячки (село).

? Светляки
Lampyris noctiluca
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Подкласс: Открыточелюстные Инфракласс: Крылатые насекомые Отряд: Жёсткокрылые Подотряд: Разноядные жуки Инфраотряд: Элатериформные Надсемейство: Кантароидные Семейство: Светляки
Латинское название
Lampyridae Latreille, 1817
Подсемейства
Cyphonocerinae Lampyrinae Luciolinae Ototetrinae (оспаривается) Photurinae и другие incertae sedis, рода: Oculogryphus Pterotus LeConte, 1859
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Светляки́ (лат. Lampyridae) — семейство жуков, характерной особенностью которых является наличие органов свечения на последних брюшных сегментах. Органы свечения чаще всего расположены под прозрачной кутикулой и образованы крупными фотогенными клетками, которые обильно оплетены трахеями и нервами. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает кислород, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов. Порой способностью светиться обладают не только имаго жуков, но и их личинки и яйца.

Семейство насчитывает около 2000 видов. Наиболее разнообразно представлено в тропиках и субтропиках, скудно — в умеренном поясе. На территории стран бывшего СССР обитает 7 родов и около 20 видов.

Общая характеристика

Семейство включает наземных жуков, ведущих ночной образ жизни. Голова небольшая, с крупными глазами. Усики 11-члениковые, короткие или умеренной длины, прикреплены на лбу, их форма варьирует от нитевидных до пиловидных и гребенчатых. Верхняя губа развитая. Покровы тела жуков данного семейства мягкие или умеренно склеротизированные. Верх тела заметно уплощён, переднеспинка частично или полностью прикрывает голову. Надкрылья в пунктировке, часто со следами рёбер. Средние тазики сдвинуты, соприкасаются. Крылья с выраженной анальной ячейкой. Жуки обычно имеют редуцированный ротовой аппарат и, вероятно, не питаются. Половой диморфизм часто выраженный значительный и преимущественно проявляется в редукции надкрыльев и крыльев у самок, из-за чего они внешне становятся очень похожими на личинок.

Личинки наземные или водные, камподеовидиого типа, уплощены дорсовентрально. Водные личинки обладают боковыми брюшными жабрами, разделенными на 2 ветви. Мандибулы серповидные, с внутренним сосательным каналом. Личинки питаются мелкими беспозвоночными, преимущественно наземными моллюсками, в раковинах которых часто укрываются сами.

Свечение

Photuris lucicrescens

Самка обыкновенного светляка.

Photinus pyralis в полёте

Общие принципы коммуникации

Свечение у светляков служит для коммуникации между особями^[1]. У представителей данного семейства выделяют практически все сигналы, которые так или иначе связаны с половым поведением, защитные и территориальные сигналы: будь то призывные и поисковые сигналы самцов, сигналы «согласия», «отказа» и «посткопулятивные» сигналы самок, а также сигналы агрессии и даже световую мимикрию. Однако, не каждый вид имеет весь спектр вышеперечисленных сигналов. Некоторые виды, например, Lampyris noctiluca, способны испускать только призывные сигналы, а у большинства представителей родов Photinus и Photuris различия между призывными и поисковыми сигналами у самцов отсутствуют. При этом, только у самок рода Photuris наблюдается явление световой мимикрии, при которой самки испускают сигналы характерные для видов рода Photinus. Самцы Photinus, привлеченные подобными сигналами, являются пищей для хищных самок рода Photuris^[2][3][4].

В световой коммуникации светляков выделяют две базовые коммуникативные системы^[5][6]. При первом типе системы особи одного пола (преимущественно это не летающие самки) производят видоспецифичные коммуникативные сигналы, привлекающие особей противоположного пола, и выполняющие тем самым функцию «маяка». Такой тип системы характерен для светляков родов Lampyris, Phengodes, Diplocadon, Dioptoma и Pyrophorus и многих других. При этом наличие собственных световых сигналов у летающих особей противоположного пола является необязательным.

При системе второго типа, летающие особи одного пола (преимущественно это самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола производят видоспецифичные или полоспецифичные ответы. Подобный тип коммуникативной системы встречается у многих видов светляков, в основном у подсемейств Lampyrinae и Photurinae, обитающих на территории Северной и Южной Америке^[1].

Существуют также виды с промежуточными формами коммуникативных систем. У светляка Phausis reticulata и самцы и самки испускают долговременное свечение, а в случае опасности самки способны прекращать свечение^[2]. У вида Dioptoma adamsi не летающие самки привлекают неиспускающих световые сигналы самцов длительным свечением. Однако самцы этого вида при сексуальном возбуждении испускают вспышки зелёного света^[7]. У некоторых синхронизирующихся видов из рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются жуками при различных условиях. Синхронные вспышки больших количеств особей для сбора их в стаи, внутри которых между используется обмен коммуникативными сигналами между самцами и самками ^[8][9]. Сходное поведение отмечается также у видов Luciola discicollis и Luciola obsolenta^[10].

Органы свечения

Органы свечения светляков (лантерны) представлены одним крупным световым органом на последних абдоминальных стернитах, либо множеством мелких световых органов, которые расположены более-менее равномерно по всему телу. Форма, расположение и количество световых органов у различных видов светляков сильно варьирует. Например, у представителей рода Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и ряда других тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого из абдоминальных стернитов. У европейских, африканских, американских, азиатских и дальневосточных видов светляков обычно имеется один крупный орган свечения, расположенный на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов.

Личинки преобладающего большинства видов также имеют на свое теле парные или множественные мелкие органы свечения.

Морфологическое и гистологическое строение

Выделяют шесть типов морфологического строения органов свечения^[11]. Первые три типа строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами т. н. концевых клеток. Они являются специфичными для фотогенной ткани и не встречаются в других органах^{[12][13][14][15]}

• Первый тип К нему относятся органы светляков только из рода Phengodes, свет у которых испускается гигантскими клетками, сходными по своей морфологии с эноцитами жирового тела. Фотогенные клетки при этом не связаны с трахеями^[16]. С вентральной стороны лантерн покрыт прозрачной кутикулой, за которой располагаются два — три слоя, образованные фотогенными клетками.

• Второй тип Встречается у светляков рода Phrixotrix и самок Lamprohisa splendidula^[17] и личинок Phausis delarouseei^[18]. Световые органы данного типа являются небольшими, шарообразными и прилегают к прозрачной кутикуле. Компактная масса фотогенной ткани пронизана специфическими трахеолами, которые ветвятся наподобие корневой системы.

• Третий тип Сходен по строению со вторым типом и характеризуется наличием особого слоя колончатых клеток, не способных сами по себе испускать свет, однако в цитоплазме которых содержится большое количество кристаллов мочевины. Они обладают высокой отражающей способностью. Данная ткань называется «рефлекторным слоем». Трахеолы проходят данный слой и ветвятся внутри «фотогенного слоя». Данный тип строения характерен для личинок большинства видов светляков и некоторых имаго^[19][20][21].

• Четвёртый тип характеризуется ветвлением трахей на границе «фотогенного» и «рефлекторного» слоев. Концевые клетки располагаются на конце горизонтальных веточек трахеи, образуя отростки в дорсовентральном направлении. Этот отмечен у некоторых видов Photuris (Photuris pennsylvanica, Photuris jamaisensis).

• Пятый тип Описан у некоторых видов, обитающих в Японии (Luciola parva, Luciola vitticollis), Юго-Восточной Азии (Pyrocoelia rufa, Luciola cruciata) и Африке (Luciola africana)^[20][22][23]. Особенностью строения является наличие ветвления трахеи внутри «фотогенного слоя» и преимущественно горизонтальное расположение отростков концевых клеток.

• Шестой тип Является наиболее широко распространенным и наиболее сложно организованным. Встречается у большинства американских видов рода Photinus и Photuris^[24][25], Luciola parvula^[26], Luciola lusitanica^[27] и многих других видов. Лантерны этого типа характеризуются большими размерами и расположением на вентральной стороне 6-го и 7-го стернитов брюшка у самцов и 6-го стернита у самок.

Механизмы, лежащие в основе свечения

См. также: Люциферин и Люцифераза

Схематическое изображение реакции биолюминесценции у светлячков.

В реакции свечения участвуют несколько химических соединений. Одно из них, устойчиво к нагреванию и присутствует в небольшом количестве — люциферин. Другое вещество — фермент люцифераза. Также для реакции свечения необходима ещё и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Люцифераза представляет собой белок, богатый сульфгидрильными группами.

Свет образуется при окислении люцеферина. Без люциферазы скорость реакции между люциферином и кислородом крайне низкая и катализируется люциферазой. В качестве кофактора требуется АТФ.^[28]

Реакция, катализируемая люциферазой светлячка проходит в две стадии:

1. люциферин + АТФ → люцифериладенилат + PPi

2. люцифериладенилат + O2 → оксилюцеферин + АМФ + свет

Свет возникает при переходе оксилюциферина из возбуждённого состояния в основное. При этом оксилюцеферин связан с молекулой фермента и в зависимости от гидрофобности микроокружения возбуждённого оксилюциферина испускаемый свет варьирует у различных видов светлячков от жёлто-зелёного (при более гидрофобном микроокружении) до красного (при менее гидрофобном). Дело в том, что при более полярном микроокружении часть энергии рассеивается. Люциферазы из различных светляков генерируют биолюминесценцию с максимумами от 548 до 620 нм. В целом энергетическая эффективность реакции очень высокая: практически вся энергия реакции трансформируется в свет без испускания тепла.

Все жуки содержат один и тот же люциферин. Люциферазы, напротив, у разных видов различны. Отсюда следует, что изменение окраски свечения зависит от строения фермента. Как показали исследования, температура и рН среды оказывают существенное влияние на окраску свечения. На микроскопическом уровне свечение свойственно только цитоплазме клеток, ядро при этом остается темным. Свечение испускается находящимися в цитоплазме фотогенными гранулами. При исследовании в ультрафиолетовых лучах свежих срезов фотогенных клеток эти гранулы можно обнаружить по их другому свойству — флуоресценции,— зависящему от наличия люциферина.

КПД реакции по сравнению с классическими примерами люминесценции необычайно высок, приближается к единице. Иными словами, на каждую молекулу люциферина, участвующую в реакции, испускается один квант света.

Параметры испускаемого свечения

Физические характеристики испускаемого жуками света тщательно изучены у очень многих видов. Это всегда монохроматическое, неполяризованное излучение. Оно не сопровождается повышением температуры. Обычно каждый вид излучает свечение одного, строго определенного цвета, но известны жуки, у которых свечение самцов и самок имеет разную окраску.

Принято выделять четыре основных типа световых сигналов, которые характерны для различных представителей семейства светляков^[11]:

• Непрерывное свечение. Неуправляемая биолюминесценция, характерная для яиц практически всех видов светляков. Этот тип световых сигналов также характерен только для имаго жуков рода Phengodes. Для этого типа свечения факторы внешней среды и внутреннего состояния организма не оказывают влияния на яркость свечения.

• Прерывающееся свечение. При данном типе свечения жуки длительное время испускают свет, яркость которого может изменяться от полного прекращения свечения до максимальной яркости в зависимости от факторов внешней среды, циркадных ритмов, внутреннего состояния насекомого. Данный тип свечения характерен для личинок большинства видов и взрослые особи из родов Phryxotrix, Diplocladon, Lampyris, Lamprohisa, Dioptoma, Phausis, и других.

• Пульсация. Данный тип сигналов представлен короткими вспышками света, которые испускаются светляками с регулярными интервалами. Такой тип сигналов преобладает у синхронизирующихся тропических видов родов Pteroptix и Luciola^[29].

• Вспышки. Наиболее часто встречающийся вид световых сигналов, наблюдаемый у большинства европейских, американских (Photinus, Photuris), азиатских, африканских светляков — род Luciola, Robopus, Pleotomus и др. В отличие от предыдущего типа, на периодичность межвспышечных интервалов оказывают значительное влияние не только циркадные ритмы, которые «включают» или «выключают» световой сигнал, но также и другие внешние и внутренние факторы, вызывающие модулирование длительности межвспышечного интервала, показатели яркости свечения, величины задержки ответа и прочие параметры светового сигнала.

Многие виды светляков столь хорошо регулируют процессы свечения, что способны уменьшать и увеличивать силу света или испускать прерывистый свет. Некоторые тропические светляки замечательны тем, что все их особи, слетевшиеся вместе, вспыхивают и гаснут одновременно.

Коэффициент полезного действия фонариков светлячков необыкновенно высок. Если в лампе накаливания в видимый свет превращается лишь 5 % энергии (остальная рассеивается в виде тепла), то у светлячков в световые лучи переходит от 87 до 98 % энергии^[30].

Размножение

После спаривания самка откладывает яйца, из которых выходят довольно прожорливые личинки. Выросшая личинка забирается под камни или под кору деревьев и там окукливается. Куколка переживает зиму, а весной из неё выходит взрослое насекомое.

Классификация

Семейство Светляки (Lampyridae)

• Подсемейство Amydetinae Olivier, 1907
  • Триба Amydetini E. Olivier, 1907
    • Род Amydetes Hoffmannsegg in Illiger, 1807
    • Род Magnoculus McDermott, 1966
  • Триба Psilocladini
    • Род Ethra Laporte de Castelnau, 1833
    • Род Photoctus McDermott, 1961
    • Род Pollaclasis Newman, 1838
    • Род Psilocladus Blanchard in Brullé, 1846
    • Род Scissicauda McDermott, 1966
  • Триба Vestini
    • Род Cladodes Solier in Gay, 1849
    • Род Dodacles E. Olivier, 1885
    • Род Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
    • Род Ledocas E. Olivier, 1885
    • Род Vesta Laporte de Castelnau, 1833
• Подсемейство Cyphonocerinae Crowson, 1972
  • Род Cyphonocerus
• Подсемейство Lampyrinae Latreille, 1817
  • Триба Cratomorphini
    • Род Aspisoma
    • Род Cratomorphus
    • Род Micronaspis
    • Род Pyractomena
  • Триба Lamprocerini
  • Триба Lampyrini Latreille, 1817
    • Род Светляки (Lampyris Geoffroy, 1762) (Müller, 1764)
      • Обыкновенный светляк (Lampyris noctiluca Linnaeus, 1767), иванов червячок
    • Род Nyctophila
    • Род Pelania
    • Род Pyrocaelia Linnaeus
      • Светлячок рыжий (Pyrocaelia rufa Olivier), «Светлячок пироцелия»
  • Триба Photinini
    • Род Lamprohiza Motschulsky, 1852
      • Lamprohiza splendidula Linnaeus, 1767
    • Род Phosphaenus Laporte de Castelnau, 1833
      • Phosphaenus hemipterus Goeze, 1777
    • Род Phosphaenopterus
  • Триба Pleotomini
• Подсемейство Luciolinae Lacordaire, 1857
  • Триба Luciolini
    • Род Luciola Laporte de Castelnau, 1833
      • Luciola italica Linnaeus, 1767
    • Род Lampyroidea
    • Род Atyphella Olliff, 1890
    • Род Pteroptyx Olivier, 1902
    • Род Pyrophanes Olivier, 1885
• Подсемейство Ototretinae McDermott, 1964
• Подсемейство Ototretadrilinae Crowson, 1972
• Подсемейство Photurinae Lacordaire, 1857
• Подсемейство Pterotinae LeConte, 1861

Incertae Sedis («таксон неопределенного положения»):

• Oculogryphus
• Pterotus LeConte, 1859

См. также

• Биолюминесценция
• Огненосные щелкуны

Отдельные представители семейства

• Обыкновенный светляк
• Phausis reticulata
• Photinus pyralis
• Photuris pennsylvanica

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Levis. В. D., Cover N. Biology of communication/ Ed Willay, N. Y. Toronto. 1980. 320 p.
2. ↑ ^{1 2} Lloyd J. E. Aggressive mimicry in Photuris firefly «femmes fatales» // Science. 1965. V. 149. N 3684. Р. 653—654.
3. ↑ Lloyd J. E. Photuris fireflies mimic signals of their female’s pray // Science. 1980. V. 210. N 4437. Р. 669—671.
4. ↑ Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. Р. 228—239.
5. ↑ Lloyd J. E. Bioluminescent communication in insects // Ann. Rew. Entom. 1971. V. 16. N 1. Р. 97-122.
6. ↑ Lloyd J. E. Bioluminescence and communication in insects // Ann. Rev. Entom. 1983. V. 28. N 2. Р. 131—160.
7. ↑ Green E. E. On some luminous Coleoptera from Ceylon // Trans. Roy. Entom. Soc. 1912. V. 4. N 6. Р. 717—719.
8. ↑ Buck J.B., Buck E. Biology of synchronous flashing of fireflies // Nature. 1966. V. 211. N 5213. Р. 562—564
9. ↑ Buck J. В., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies // Science. 1968. V. 159. N 3821. Р. 1319—1327
10. ↑ Lloyd J. E. Mating behavior of New Guinea fireflies Luciola (Coleoptera, Lampyridae): a new communicative protocol // Coleopt. Bull. 1972a. V. 26. N 4. P. 155—163.
11. ↑ ^{1 2} Buck J. B. Anatomy and physiology of light organ in fireflies // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1948. V. 49. N 4. Р . 397—482.
12. ↑ фотоцитGhiradella H. Fine structure of the traheoles of lantern of photurid firefly // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. Р. 187—204.
13. ↑ Ghiredella H. Reinforced traheoles in three firefly lanterns. Further reflections on specialized traheoles // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. Р. 281—300.
14. ↑ Klus B. S. Light and electron microscope observation on the photogenic organ of firefly Photuris pennsylvanica, with special reference to the innervation // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. Р. 159—185.
15. ↑ 164. Smith D. S. The organization and innervation of the luminescent organ in firefly Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. Р. 323—359.
16. ↑ Buck J. B. Some aspects of the histology and physiology of luminescence in «railroad worms» // Biol. Bull. 1946. V. 91. P. 226.
17. ↑ 21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.
18. ↑ . Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Men. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
19. ↑ Barber V. С., Dilly P. N., Pilcher W.T. Fine structure of the vesiculated reticulum in the light organ of glow-worm Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. N 4977 (March). P. 1183—1185.
20. ↑ ^{1 2} Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. Р. 486—494.
21. ↑ Lund E. J. On the structure, physiology and use of photogenic organs, with special reference to the Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. Р. 415—467.
22. ↑ Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. P. 239—290.
23. ↑ 151. Okada Yo. K. Origin and development of photogenic organs of Lampyrides, with to those of Luciola cruciata Motrschulsky and Pyrocoelia rufa Ern. / / Oliver. Mem. Coil. Sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. P. 209 −228.
24. ↑ Photinus92. Hess W. N. Origin and development of light organ of the Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. Р. 245—263.
25. ↑ McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. p. 9. 149 p.
26. ↑ 89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. Р. 179—185.
27. ↑ Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. Р. 338—355.
28. ↑ EC 1.13.12.5. IUBMB Enzyme Nomenclature. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB). Архивировано из первоисточника 5 апреля 2012. Проверено 2 октября 2008.
29. ↑ Lloyd J. E. Fireflies of Melanesia: bioluminescence, mating behavior, and synchronous flashing // Enver. Entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991—1008.
30. ↑ Ошибка в сносках^?: Неверный тег <ref>; для сносок beon не указан текст

Ссылки

• С. Б. Ланда — Коммуникация у светляков
• Светляки (Lampyridae)
• Atlas of family Lampyridae of Russia