Хвощёвые

Хвощовые
Хвощ большой (Equisetum thelmateia)
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Папоротниковидные Подотдел:  Хвощёвые
Международное научное название
Equisetophytina Reveal, 1996
Синонимы
Equisetophyta B.Boivin, 1956 Sphenophyta
Классы
Equisetopsida — Хвощовые † Cladoxylopsida — Кладоксилеевые † Sphenophyllopsida — Сфенофилловые
Изображения на Викискладе

О полифилетической группе животных см. Членистые.

Хвощовые, или членистосте́бельные, или чле́нистые (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные (Equisetophyta).

Для хвощовых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешниму виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые (казуарину)^[1].

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма пропитана кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, ветроопылению. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причем развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости^[2].

Биологическое описание

Внешний вид

К хвощёвым принадлежат как травянистые вымершие и ныне живущие растения со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные вымершие формы, достигавшие 15 м высоты и диаметра ствола 50 см^[1].

Анатомия

Проводящая система стебля хвощовых представлена актиностелой или артростелой, т.е. членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток^[1].

Происхождение и эволюция

Хвощовые появились в верхнем девоне и произошли от ныне вымерших риниевых (Rhyniales) или каких-то близких к ним растений, однако расцвета достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками хвощовые принимали большое участие в сложении каменноугольных лесов.

Ископаемые хвощовые (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 25 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые хвощоые. К настоящему времени от всей этой многочисленной группы сохранился только род Хвощ (Equisetum).

От всех известных растений и вымершие, и современные хвощовые отличаются побегами, составленными отдельными члениками. Название «Членистые» и произошло от этой специфики строения их побегов, которые расчленены на чётко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны своеобразные листья — их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших тёмных, иногда зелёных или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее плёнчатое влагалище. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры имеют щитковую форму, а у древних вымерших они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство хвощовых — равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Классификация

Подотдел членистые, или хвощовые, включает три класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями, — вымершие классы Сфенофилловые, или Клинолистовые (Sphenophyllopsida) и Кладоксилеевые (Cladoxylopsida), и класс Хвощовые (Equisetopsida).

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Жизнь растений в шести томах. — Москва: Просвещение, 1978. — 447 с. — 300 000 экз.
2. ↑ Шипунов А. Б. Плауновидные, псилотовые, ужовниковые и хвощи // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7

Литература

• Главный редактор Фёдоров Ал. А. Жизнь растений в шести томах. — М.: Просвещение, 1978. — 447 с. — 300 000 экз.
• Тимонин А.К., Филин В.Р. Систематика высших растений: учебник для студентов высших учебных заведений. В 2 кн.. — М.: Академия, 2009. — 320 с. — 2500 экз.