Саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум (СР) — специализированный эндоплазматический ретикулум (ЭПР) мышечных клеток поперечнополосатых мышц. По структуре напоминает гладкий ЭПР. СР расположен в непосредственной близости от миофибрилл. Его структуры подразделяются на терминальные цистерны, которые охватывают миофибриллы полукольцом, и продольные трубочки, которые соединяют соседние терминальные цистерны. К терминальным цистернам СР примыкают Т-трубочки — глубокие впячивания наружной мембраны. Число Т-трубочек примерно соответствует числу саркомеров.

СР служит депо ионов кальция. Концентрация ионов кальция в СР может достигать 10⁻³ моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10⁻⁷ моль (в состоянии покоя).

При воздействии на мышечную клетку нейромедиатора ацетилхолина происходит деполяризация наружной мембраны мышечной клетки и мембраны Т-трубочек. В местах контакта Т-трубочек с СР расположены кальциевые каналы (рианодиновые рецепторы). При деполяризации Т-трубочек они открываются, и ионы кальция выходят из СР в цитоплазму мышечного волокна. Ранее полагали, что между кальциевыми каналами и мембраной Т-трубочек имеется домен белка, который обеспечивает механическое сопряжение деполяризации с открыванием канала. Однако теперь преобладает точка зрения, согласно которой при деполяризации открываются кальциевые каналы на Т-трубочке, первые порции ионов кальция входят в клетку извне, связываются с цитоплазматическим доменом кальциевых каналов СР и вызывают их открывание. За время порядка миллисекунд концентрация кальция в цитоплазме резко возрастает, что вызывает одновременное сокращение всех саркомеров (связываясь с тропонином, ионы кальция вызывают изменение конформации тропомиозина, что вызывает образование актомиозиновых комплексов и сокращение мышцы).

После реполяризации мембраны волокна ионы кальция выкачиваются из цитоплазмы в СР, и за время порядка 30 мс их концентрация возвращается к исходной. Этот процесс обеспечивается белком — кальциевым насосом (Са-АТФаза, Са²⁺-АТФаза), который в больших количествах содержится в мембране СР.

Са-АТФаза активируется при связывании двух ионов кальция с цитоплазматической стороны [1], так что её активация происходит при повышении концентрации ионов кальция в цитоплазме.

См. также

• Мышечное сокращение
• Миофибрилла
• Саркомер
• АТФазы